Elektrocheminis protonų gradientas

Ląstelėje vykstant intensyviai medžiagų apykaitai, kvėpavimo grandine teka nenutrūkstantis elektronų srautas, todėl protonai išstumiami iš mitochondrijų užpildo (matrikso) į tarpmembraninę ertmę. Taigi kvėpavimo grandinė atlieka chemoosmosinį darbą. Šį pavadinimą įgijo ir P. Mitčelo hipotezė. Chemoosmosinė oksidacinio fosforilinimo teorija teigia, kad tam tikra energijos rūšis, elektrocheminis protonų potencialas arba gradientas ∆μ_H+, sieja mitochondrijų kvėpavimą su fosforilinimu (ATP sinteze). Dėl kvėpavimo grandinės chemoosmosinio darbo mitochondrijos vidinės membranos išorinė pusė įgyja teigiamą krūvį, nes čia susikaupia protonų perteklius. Tuo tarpu užpilde (matrikse) susidaro H⁺ trūkumas, t. y. greta membranos vidinės pusės atsiranda neigiamų krūvių perteklius (daugiausiai OH^–). Membranos vidus įgyja neigiamą krūvį. Tarp vidinės membranos išorinės ir vidinės pusių susidaro elektros potencialų skirtumas, žymimas ∆ψ simboliu. Be to, dėl protonų pertekliaus terpė prie vidinės membranos išorinės pusės tampa rūgšti, o dėl protonų trūkumo užpildas (matriksas) prie šios membranos vidinės pusės – šarminis. Taigi susidaro pH skirtumas (gradientas), žymimas ∆pH. Aktyviose mitochondrijose ∆pH yra apie 0,75. Elektros potencialų skirtumo ir pH gradiento suma sudaro tam tikrą energijos formą, vadinamą elektrocheminiu protonų potencialu (gradientu) arba protonovaros jėga ir žymima ∆μ_H+. Elektrocheminio protonų gradiento matematinė išraiška labai paprasta:

∆μ_H+ = ∆ψ – 2,3 RT ∆pH/F,

čia R – dujų konstanta, F– Faradėjaus skaičius.

Nepažeistose mitochondrijose šio gradiento dydis yra apie 0,22 V. Elektrocheminis protonų gradientas nėra pastovus dydis. Jis gali kisti dėl daugybės priežasčių, tarp kurių dažniausios yra šios:

Pažeista mitochondrijų vidinė membrana, todėl padidėja jos laidumas protonams ir kitiems teigiamiems jonams. Jei protonai gali grįžti į užpildą (matriksą) tiesiog skverbdamiesi pro membraną, tai ∆μ_H+ sumažėja.

Mitochondrijose padidėja ADP kiekis, kuris aktyvina ATP sintezę.

Trūksta deguonies arba slopinama kvėpavimo grandinė.

Elektrocheminio protonų gradiento panaudojimas

Elektrocheminis protonų gradientas sukaupia daug energijos, todėl naudojamas procesams, pavaizduotiems šiame paveiksle:

Tam tikra eletrocheminio protonų gradiento ∆μ_H+ dalis naudojama osmosiniam darbui atlikti, t. y. jonams pernešti pro vidinę membraną, pvz., fosfato jonui. Dalis potencialo išsisklaido kaip šiluma arba panaudojama sintetinti NADPH. Didžiausia ∆μ_H+ dalis panaudojama fosforilinti ADP, veikiant vidinės membranos fermentui ATP-sintazei. Chemoosmosinė teorija teigia, kad protonai gali skverbtis atgal į mitochondrijų užpildą (matriksą) pro tam tikrą kanalą, esantį membraninėje ATP-sintazės dalyje. Šis protonų srautas aktyvina ATP-sintazę, kuri fosforilina ADP. Nustatyta, kad ATP-sintazė yra sudėtingas fermentas, kurį sudaro ne mažiaus kaip 9 polipeptidinės grandinės. Šios polipeptidinės grandinės sutelktos į tris subvienetus: membraną kertantį protonų kanalą, žymima simboliu F₀, jungtį ir katalizinį subvienetą F₁.

Simbolis F₀ žymi, kad ši ATP-sintazės dalis yra slopinama antibiotiku oligomicinu, klasikiniu oksidacinio fosforilinimo slopikliu. Visi subvienetai yra tvirtai susiję ir sudaro grybo formos integralinį baltymų kompleksą. Kiekviena šio komplekso polipeptidinė grandinė, žymima graikiškomis raidėmis, atlieka tam tikrą funkciją.

Šaltinis | Dažniausiai vartojamų biomedicinos terminų ir sąvokų aiškinamasis žinynas | Lietuvos sveikatos mokslų universitetas | Akademikas Profesorius Antanas Praškevičius, Profesorė Laima Ivanovienė